Echoortung

Bereits im 18. Jahrhundert beschäftigte sich der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani mit der Wahrnehmung von Fledermäusen. Er fand heraus, dass Fledermäuse sich in absoluter Dunkelheit ohne ihre Augen orientieren können, aber dass dies nicht ohne die Hilfe ihrer Ohren gelingt. Erst Ende der 30er Jahre des 20. Jahrhunderts gelang es dem US-amerikanischen Forscher Donald Griffin und einigen seiner Kollegen, die Rufe von Fledermäusen hörbar zu machen und die akustische Orientierungsweise der Fledermäuse zu enthüllen. Echoortung kommt außer bei Fledermäusen auch bei Zahnwalen, einigen in Höhlen lebenden Vogelarten und Spitzmäusen vor. Vereinfacht gesagt bildet das Gehirn bei der Echoortung ein Abbild der Umgebung, indem es Echos analysiert, die durch selbstproduzierte Laute entstehen. Bei den meisten Fledermäusen werden die Echoortungsrufe im Kehlkopf produziert. Lippen und Hautanhängsel im Nasen und Mundbereich dienen dabei als sogenannte akustische Linsen, die dazu beitragen, dass die Rufe ähnlich wie bei einer Kamera genauer fokussiert werden können. Fledermäuse produzieren sehr unterschiedliche Echoortungsrufe, die sich je nach Art und Situation in ihrer Lautstärke, Länge und Tonhöhe unterscheiden. Meist sind diese Rufe so hoch, dass wir als Menschen sie nicht mehr hören können, weshalb sie auch als Ultraschallrufe bezeichnet werden. Der menschliche Hörbereich erstreckt sich nämlich ca. von 2 bis 20 kHz. Fledermausrufe sind meist höher als 20 kHz und können in Ausnahmefällen Frequenzen von bis zu 300 kHz erreichen. Echoortungsrufe sind zudem einigen physikalischen Einschränkungen unterworfen. Hohe Frequenzen werden in der Luft sehr schnell gedämpft. Das bedeutet, je höher die von den Tieren verwendete Frequenz, desto kürzer ist die Reichweite des entsprechenden Rufes. Allerdings bringt die Verwendung hoher Frequenzen auch Vorteile mit sich. Je höher der Ton ist, desto kleinere Strukturen können die Fledermäuse akustisch erkennen. Somit ist es den Tieren nicht möglich, mit ihren Rufen eine große Reichweite bei gleichzeitig hoher Auflösung zu erzielen. Gelöst wird dieses Problem von den Tieren ausgesprochen flexibel. Die meisten Fledermäuse können die ausgestoßenen Rufe verändern, um sie der jeweiligen Umgebung und Situation flexibel anzupassen. In Lebensräumen mit dichter Vegetation wie etwa in Wäldern sind hochfrequente Rufe von Vorteil, denn hier gewährleistet eine genaue Auflösung, dass Hindernisse vermieden und Beute trotzdem vor dem Hintergrund der Vegetation entdeckt werden kann.

Grundsätzlich kann man zwei Typen von Echoortungsrufen unterscheiden: Konstant-frequente Rufe und frequenzmodulierte Rufe. Letztere beginnen bei sehr hohen Frequenzen und durchlaufen dann ein Frequenzband von tieferen Frequenzen. Dieses Frequenzband kann mehr oder weniger steil sein und die Modulierung der Frequenzen erfolgt häufig in sehr kurzer Zeit (2-5 ms). Glattnasenfledermäuse, zu denen fast alle in Deutschland vorkommende Fledermausarten gehören, können Echoortungsrufe in besonders großen Frequenzbandbreiten produzieren. Indem die Fledermäuse die Bandbreite der Rufe vergrößern, erhöhen sie den Informationsgehalt des Echos. Besonders die Distanz zu einem Objekt oder einem Beuteinsekt kann so sehr gut abgeschätzt werden. Sehr breitbandige Rufe treten daher vor allem bei Fledermäusen auf, die in dichter Vegetation jagen, wie etwa bei den einheimischen Bechstein- oder Fransenfledermäusen (Myotis bechsteinii; Myotis nattereri).

Als Mischtyp dieser beiden Rufe lässt sich noch ein weiterer Ruftyp unterscheiden: der quasi-konstant-frequente Ruf. Derartige Rufe beginnen mit einem kleinen frequenzmodulierten Abschnitt, der selbst bei Einzeltieren von Ruf zu Ruf stark variieren kann. Die Information, die mit diesem Ruf gewonnen werden kann, zielt nicht auf die genaue Lokalisation eines Objektes ab, sondern auf die Erkennung von Objekten in großer Reichweite. Daher wird dieser Ruftyp meist von Fledermausarten verwendet, die im offenen Bereich jagen und sehr schnell fliegen, wie beispielsweise der Große Abendsegler (Nyctalus noctula). Sobald dann ein Objekt erkannt wird, wechseln die Fledermäuse zu einer frequenzmodulierten Echoortung, die mehr Informationen über den genauen Ort, die Größe oder die Form eines Objektes liefert.

Flughunde sind die einzige Gruppe innerhalb der Fledermäuse, die keine Echoortung entwickelt haben, bei welcher Rufe über den Kehlkopf produziert werden. Allerdings produzieren manche Flughunde (der Gattung Rousettus) Echoortungsrufe über schnelle Zungenklicks. Daher ist es diesen Flughunden möglich, in Höhlen zu fliegen, in welchen absolute Finsternis herrscht. Flughunde, die keine Echoortung beherrschen, können dagegen nur in den Eingangsbereichen von Höhlen Quartier beziehen, wo genügend Tageslicht eine visuelle Orientierung möglich macht.

wenn man Echoortungsrufe mit dem Batdetector hört, unterscheidet man je nach Höreindruck zwischen "nassen" und "trockenen" Rufen. Es ist eines der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale zur Arterkennung mit dem Batdetector.
Reine frequenzmodulierte Rufe erzeugen einen "trockenen" Höreindruck, weil die Fledermäuse so schnell von oben nach unten (also von hohen zu tiefen Freuenzen) rufen, dass unser Ohr es nicht schafft, die mit dem Batdetector in unseren Hörbereich "übersetzten" Rufe als Töne zu erkennen. Es geht einfach zu schnell für uns. Daher haben diese Töne für uns keine Tonqualität. Man bezeichnet diese Rufe als "trocken".
Bei sogenannten quasi konstant-frequenten Rufen ist es so, dass die Rufe zwar am Anfang schnell abgesenkt, sich am Ende aber nur noch sehr langsam verändern, weshalb diese Rufe am Schluss also nahezu konstant-frequent sind. Der Höreindrich erinnert an ein Platschen oder an Wassertropfen, die auf eine Wasseroberfläche fallen, weshalb hier von "nassen" Rufen die Rede ist.

Wenn sich eine Schallquelle auf uns zubewegt oder wir uns auf die Schallquelle zubewegen, dann verschiebt sich die Frequenz des wahrgenommenen Tones in einen höheren Bereich als wenn die Schallquelle sich von uns fortbewegt bzw. wir uns von ihr fortbewegen. Das bedeutet, dass wir einen höheren Ton hören, wenn die Schallquelle sich uns nähert (vgl. sich nähernder Krankenwagen).