Fledermäuse

Echoortung

Bats

Echolocation

Bereits im 18. Jahrhundert beschäftigte sich der italienische Naturforscher Lazzaro Spallanzani mit der Wahrnehmung von Fledermäusen. Er fand heraus, dass Fledermäuse sich in absoluter Dunkelheit ohne ihre Augen orientieren können, aber dass dies nicht ohne die Hilfe ihrer Ohren gelingt. Erst Ende der 30er Jahre des 20. Jahrhunderts gelang es dem US-amerikanischen Forscher Donald Griffin und einigen seiner Kollegen, die Rufe von Fledermäusen hörbar zu machen und die akustische Orientierungsweise der Fledermäuse zu enthüllen. Echoortung kommt außer bei Fledermäusen auch bei Zahnwalen, einigen in Höhlen lebenden Vogelarten und Spitzmäusen vor. Vereinfacht gesagt bildet das Gehirn bei der Echoortung ein Abbild der Umgebung, indem es Echos analysiert, die durch selbstproduzierte Laute entstehen. Bei den meisten Fledermäusen werden die Echoortungsrufe im Kehlkopf produziert. Lippen und Hautanhängsel im Nasen und Mundbereich dienen dabei als sogenannte akustische Linsen, die dazu beitragen, dass die Rufe ähnlich wie bei einer Kamera genauer fokussiert werden können. Fledermäuse produzieren sehr unterschiedliche Echoortungsrufe, die sich je nach Art und Situation in ihrer Lautstärke, Länge und Tonhöhe unterscheiden. Meist sind diese Rufe so hoch, dass wir als Menschen sie nicht mehr hören können, weshalb sie auch als Ultraschallrufe bezeichnet werden. Der menschliche Hörbereich erstreckt sich nämlich ca. von 2 bis 20 kHz. Fledermausrufe sind meist höher als 20 kHz und können in Ausnahmefällen Frequenzen von bis zu 300 kHz erreichen. Echoortungsrufe sind zudem einigen physikalischen Einschränkungen unterworfen. Hohe Frequenzen werden in der Luft sehr schnell gedämpft. Das bedeutet, je höher die von den Tieren verwendete Frequenz, desto kürzer ist die Reichweite des entsprechenden Rufes. Allerdings bringt die Verwendung hoher Frequenzen auch Vorteile mit sich. Je höher der Ton ist, desto kleinere Strukturen können die Fledermäuse akustisch erkennen. Somit ist es den Tieren nicht möglich, mit ihren Rufen eine große Reichweite bei gleichzeitig hoher Auflösung zu erzielen. Gelöst wird dieses Problem von den Tieren ausgesprochen flexibel. Die meisten Fledermäuse können die ausgestoßenen Rufe verändern, um sie der jeweiligen Umgebung und Situation flexibel anzupassen. In Lebensräumen mit dichter Vegetation wie etwa in Wäldern sind hochfrequente Rufe von Vorteil, denn hier gewährleistet eine genaue Auflösung, dass Hindernisse vermieden und Beute trotzdem vor dem Hintergrund der Vegetation entdeckt werden kann.

In the early 18th century, the Italian naturalist Lazzaro Spallanzani was studying the sensing of bats. He found out that bats can orientate themselves in absolute darkness without their eyes, but that this is not possible without the help of their ears. But it was only later in the end of the 1930s that the US researcher Donald Griffin and some of his colleagues succeeded in making the calls of bats audible and revealing the bats' acoustic mode of orientation. Echolocation is found not only in bats but also in toothed whales, some cave-dwelling bird species and shrews. Put simply, in echolocation, the brain forms a picture of the environment by analysing echoes produced by self-produced sounds. In most bats, echolocation calls are produced in the larynx. Lips and skin appendages at the nose and mouth area serve as so-called acoustic lenses, which help to focus the calls more precisely, similar to a camera. Bats produce very different echolocation calls that vary in volume, length and pitch depending on the species and situation. Most of the time, these calls are so high-pitched that we, as humans, cannot hear them, which is why they are also called ultrasonic calls. The human hearing range extends from about 2 to 20 kHz. Bat calls are usually higher than 20 kHz and in exceptional cases can reach frequencies of up to 300 kHz. Echolocation calls are also subject to some physical limitations. High frequencies are very quickly attenuated in the air. This means that the higher the frequency used by the animals, the shorter the range of the corresponding call. However, the use of high frequencies also brings advantages. The higher the tone, the smaller structures the bats can acoustically detect. Thus, it is not possible for the animals to achieve a large range with their calls at the same time as high resolution. This problem is solved by the animals in a very flexible way. Most bats can change the calls they emit to adapt them flexibly to the respective environment and situation. In habitats with dense vegetation, such as forests, high-frequency calls are advantageous, because here a precise resolution ensures that obstacles can be avoided and prey can still be detected against the background of the vegetation.

Basically, two types of echolocation calls can be distinguished: Constant-frequency calls and frequency-modulated calls. The latter start at very high frequencies and then pass through a frequency band of lower frequencies. This frequency band can be more or less steep and the modulation of frequencies often occurs in a very short time (2-5 ms). So-called simple-nosed bats (vesper bats), which include most bat species found in Germany, can produce echolocation calls in particularly wide frequency bands. By increasing the bandwidth of the calls, the bats increase the information content of the echo. Especially the distance to an object or a prey insect can be estimated very well this way. Very broadband calls therefore occur mainly in bats that hunt in dense vegetation, such as the native Bechstein's or Natterer's bats (Myotis bechsteinii; Myotis nattereri).

 

 

As a mixed type of these two calls, another call type can be distinguished: the quasi-constant-frequency call. Such calls begin with a small frequency-modulated section that can vary greatly from call to call, even in individual animals. The information that can be obtained with this call is not aimed at the exact localisation of an object, but at the detection of objects in a large range. Therefore, this call type is mostly used by bat species that hunt in open areas and fly very fast, such as common noctules (Nyctalus noctula). Then, as soon as an object is detected, the bats switch to frequency-modulated echolocation, which provides more information about the exact location, size or shape of an object.

Fruit bats are the only group within bats that have not evolved echolocation, in which calls are produced via the larynx. However, some fruit bats (of the genus Rousettus) produce echolocation calls via rapid tongue clicks. Therefore, it is possible for these flying foxes to fly in caves where there is total darkness. Flying foxes that cannot echolocate, on the other hand, can only use entrance areas of caves  where sufficient daylight makes visual orientation possible.

 

"Wet" and "dry" echolocation calls

When listening to echolocation calls with the Batdetector, we distinguish between "wet" and "dry" calls depending on the auditory impression. It is one of the most important distinguishing features for species recognition with the Batdetector.
Pure frequency-modulated calls produce a "dry" auditory impression because the bats call so quickly from top to bottom (i.e. from high to low frequencies) that our ear does not manage to recognise the calls "translated" into our auditory range with the Batdetector as sounds. It simply happens too fast for us. Therefore, these calls have no sound quality for us. These calls are called "dry".
In the case of so-called quasi-constant-frequency calls, the calls are lowered quickly at the beginning but change only very slowly at the end, which is why these calls are almost constant-frequency at the end. The auditory impression is reminiscent of a splash or drops of water falling on a water surface, which is why we speak of "wet" calls here.

The Doppler Effect

When a sound source moves towards us or we move towards the sound source, the frequency of the perceived sound shifts to a higher range than when the sound source moves away from us or we move away from it. This means that we hear a higher tone when the sound source is approaching us (compare approaching ambulance).

Grundsätzlich kann man zwei Typen von Echoortungsrufen unterscheiden: Konstant-frequente Rufe und frequenzmodulierte Rufe. Letztere beginnen bei sehr hohen Frequenzen und durchlaufen dann ein Frequenzband von tieferen Frequenzen. Dieses Frequenzband kann mehr oder weniger steil sein und die Modulierung der Frequenzen erfolgt häufig in sehr kurzer Zeit (2-5 ms). Glattnasenfledermäuse, zu denen fast alle in Deutschland vorkommende Fledermausarten gehören, können Echoortungsrufe in besonders großen Frequenzbandbreiten produzieren. Indem die Fledermäuse die Bandbreite der Rufe vergrößern, erhöhen sie den Informationsgehalt des Echos. Besonders die Distanz zu einem Objekt oder einem Beuteinsekt kann so sehr gut abgeschätzt werden. Sehr breitbandige Rufe treten daher vor allem bei Fledermäusen auf, die in dichter Vegetation jagen, wie etwa bei den einheimischen Bechstein- oder Fransenfledermäusen (Myotis bechsteinii; Myotis nattereri).

 

 

 

 

Als Mischtyp dieser beiden Rufe lässt sich noch ein weiterer Ruftyp unterscheiden: der quasi-konstant-frequente Ruf. Derartige Rufe beginnen mit einem kleinen frequenzmodulierten Abschnitt, der selbst bei Einzeltieren von Ruf zu Ruf stark variieren kann. Die Information, die mit diesem Ruf gewonnen werden kann, zielt nicht auf die genaue Lokalisation eines Objektes ab, sondern auf die Erkennung von Objekten in großer Reichweite. Daher wird dieser Ruftyp meist von Fledermausarten verwendet, die im offenen Bereich jagen und sehr schnell fliegen, wie beispielsweise der Große Abendsegler (Nyctalus noctula). Sobald dann ein Objekt erkannt wird, wechseln die Fledermäuse zu einer frequenzmodulierten Echoortung, die mehr Informationen über den genauen Ort, die Größe oder die Form eines Objektes liefert.

Flughunde sind die einzige Gruppe innerhalb der Fledermäuse, die keine Echoortung entwickelt haben, bei welcher Rufe über den Kehlkopf produziert werden. Allerdings produzieren manche Flughunde (der Gattung Rousettus) Echoortungsrufe über schnelle Zungenklicks. Daher ist es diesen Flughunden möglich, in Höhlen zu fliegen, in welchen absolute Finsternis herrscht. Flughunde, die keine Echoortung beherrschen, können dagegen nur in den Eingangsbereichen von Höhlen Quartier beziehen, wo genügend Tageslicht eine visuelle Orientierung möglich macht.

"Nasse" und "trockene" Ortungsrufe

wenn man Echoortungsrufe mit dem Batdetector hört, unterscheidet man je nach Höreindruck zwischen "nassen" und "trockenen" Rufen. Es ist eines der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale zur Arterkennung mit dem Batdetector.
Reine frequenzmodulierte Rufe erzeugen einen "trockenen" Höreindruck, weil die Fledermäuse so schnell von oben nach unten (also von hohen zu tiefen Freuenzen) rufen, dass unser Ohr es nicht schafft, die mit dem Batdetector in unseren Hörbereich "übersetzten" Rufe als Töne zu erkennen. Es geht einfach zu schnell für uns. Daher haben diese Töne für uns keine Tonqualität. Man bezeichnet diese Rufe als "trocken".
Bei sogenannten quasi konstant-frequenten Rufen ist es so, dass die Rufe zwar am Anfang schnell abgesenkt, sich am Ende aber nur noch sehr langsam verändern, weshalb diese Rufe am Schluss also nahezu konstant-frequent sind. Der Höreindrich erinnert an ein Platschen oder an Wassertropfen, die auf eine Wasseroberfläche fallen, weshalb hier von "nassen" Rufen die Rede ist.

Der Doppler Effekt

Wenn sich eine Schallquelle auf uns zubewegt oder wir uns auf die Schallquelle zubewegen, dann verschiebt sich die Frequenz des wahrgenommenen Tones in einen höheren Bereich als wenn die Schallquelle sich von uns fortbewegt bzw. wir uns von ihr fortbewegen. Das bedeutet, dass wir einen höheren Ton hören, wenn die Schallquelle sich uns nähert (vgl. sich nähernder Krankenwagen).